18-12-07, 01:26 AM
|
#1 |
|
( متسوق جديد )
|
بســــــــــــــــــــم اللـــــــــــــــــــــه الرحمــــــــــــــــــــــن الرحيــــــــــــــــــــــــــــــــــــــــمـ مجلة جامعة تشرين للدراسات و البحوث العلمية _ سلسلة العلوم البيولوجية المجلد (28) العدد (1) 2006 Tishreen University Journal for Studies and Scientific Research - Biological Science Series Vol. (28) No (1) 2006 دراسة تأثير ثنائي الأمين (Putrescine) في نمو البازلاء (Pisum sativum) وإنتاجيتها في ظروف ملوحة ماء الري الدكتورة سوسن سليمان* ( قبل للنشر في 28/5/2006) الملخّص تمت دراسة تأثير المعاملة بمحلول ( mM0.1) من ثنائي الأمين Putrescine (Put) المضاف رشاً على الأوراق أو مضافاً عن طريق الجذور في نمو نباتات البازلاء ( Pisum sativum ) في ظروف ملوحة ماء الري ( EC: 8.3 dS/m). بينت النتائج انخفاضاً معنوياً في متوسط وزن النبات ( القرون، البذور والجذور) الجاف وكذلك في عدد البذور نتيجة الري بالمياه المالحة في حين لم يتأثر متوسط عدد القرون. كما بينت النتائج تأثيراً غير معنوي في نمو النباتات وإثمارها وكذلك محتواها من العناصر المعدنية (Cl-, Na+, K+ ) نتيجة للمعاملة بالـ Putrescine (Put) في ظروف الري بالمياه العادية والمالحة. الكلمات المفتاحية: الملوحة، ثنائي الأمين (Putrescine)، البازلاء. مجلة جامعة تشرين للدراسات و البحوث العلمية _ سلسلة العلوم البيولوجية المجلد (28) العدد (1) 2006 Tishreen University Journal for Studies and Scientific Research - Biological Science Series Vol. (28) No (1) 2006 The Effect of Diamine Putrescine (Put) on the Growth and Yield of Pea Plants (pisum sativum) under Saline Conditions Dr. Sawsan Suleiman* (Accepted 28/5/2006) ABSTRACT The effect of exogenous supply of (0.1 m M) of diamine Putresc significant decrease in shoot, pods, seeds, and root dry weight in response to salinity, while pod number was not affected. Moreover, the results showed no significant effect of Putrescine (Put) in plant growth, yield, and their ******* of ions (K+, Na+, Cl-). Key words: Salinity, Diamine 9Putrescine), Pea. الـمـقــدمـة: تختلف النباتات بشكل عام ونباتات الفصيلة الفولية (Fabaceae) بشكل خاص في مدى تحملها لملوحة ماء الري، حيث يوجد لكل نبات عتبة لتحمل الملوحة إذا زادت عنها نسبة الأملاح الموجودة في مياه الري أو محلول التربة يبدأ انخفاض النمو والإنتاج تبعاً لتزايد هذه الكميات. تشتهر العائلة الفولية (Fabaceae) بغناها بالبروتينات، الأملاح المعدنية، الفيتامينات والكربوهيدرات، وتعتبر البازيلاء Pisum sativum من النباتات البقولية الهامة في تغذية الإنسان حيث تحتوي بذورها على 23- 26% بروتين، وتصل نسبة النشاء فيها إلى 30 - 50 % من الوزن الجاف، كما تحتوي على الفيتامينات لا سيما B2 ، B3، C وعدد من العناصر المعدنية. وتعتبر نباتات العائلة الفولية حساسة للملوحة، حيث تؤدي نسبة 3.6 dS/m في محلول التربة المشبع إلى انخفاض محصول الفاصولياء (Phaseolus vulgaris ) بنسبة 50% وكذلك الفول السوداني (Arachis hypogaea) ، (Mass,1986). تعتبر مشكلة الملوحة سواء في التربة أم في ماء الري من أهم المشكلات التي تعاني منها النباتات، ويعزى انخفاض نمو النباتات إلى عدد من العوامل أهمها نقص الماء، فعند تعرض النباتات إلى مستويات عالية من الملوحة لمدة قصيرة ينخفض النمو، إذ يعتبر الماء ضرورياً لامتلاء الخلايا وانبساط الأوراق الناضجة حيث تستطيع الخلايا تعديل ضغطها الإسموزي (π) تبعاً للضغط الإسموزي الخارجي ( Mathews et al., 1994). وقد وجد أن قدرة النباتات على التعديل السريع لتغيرات جهد الماء (ψ) يتطلب تراكم أيونات الـ Cl والـ Na (Lauter et al., 1988)، وكذلك تراكم المواد الكربوهيدراتية الذائبة في الخلايا. أما عند تعرض النباتات لمدة طويلة من الملوحة، فإنها تعاني بالإضافة إلى نقص الماء اضطراب التوازن الأيوني خاصة في الأوراق الناضجة وكذلك من سمية الأيونات ( Munns et al., 1981). ويمكن أن يعزى انخفاض معدل النمو الناتج عن الملوحة إلى تغيير في التوازن الهرموني في النبات والذي يعود أصله إلى تغير إنتاج الهرمونات بوساطة الجذور التي تعتبر الأعضاء التي تتحسس وسط التربة (Davis and Zhang,1991, Poljakoff- Mayber and Lemer,1993)، ويعتبر هؤلاء العلماء أن رسائل من طبيعة هرمونية ترسل من الجذور تكون قادرة على السيطرة على نمو الفروع ، حيث تعتبر المنطقة المريستيمة للجذور مصدر العديد من منظمات النمو في النبات (Itai and Birnbaum,1991)، حتى حمض الأبسيسيك (ABA) يتم تصنيعه في قمم الجذور عند تعرض النباتات لإجهاد مائي (Gowing et al. 1990 ، Wolf et al. 1990، Kefu et al. 1991)، ويكون الـ ABA قادراً على تغيير فيزيولوجيا الفروع وتخفيض النمو حتى لو كانت الجذور قادرة على أن تزود النبات بالماء الضروري للامتلاء الطبيعي والنمو. لذلك فالرسائل الهرمونية المرسلة من قبل الجذور تكون قادرة على تخفيض النمو قبل ظهور الأذى الذي يسببه الإجهاد ويفترض أن السبب الأول لانخفاض النمو يمكن أن يكون معلوماتياً ( Davis and Zhang, 1991; Gowing et al. 1993; Munns and Sharp, 1993). إن تغير التوازن الهرموني الذي يلي التعرض للـ NaCl يكون قادراً على إحداث اضطراب بعض التطورات الاستقلابية التي ينظمها التوازن الهرموني مثل امتصاص الأيونات، التغذية المعدنية، التمثيل الضوئي، نقل منتجات التمثيل الضوئي أو التحول إلى التطور الإنتاجي في النبات. وهذا لا يعني أن NaCl لا يسبب اضطرابات مباشرة في استقلاب النبات خاصة التي تتعرض لتراكيز عالية من NaCl، لكنه لا يعتبر عاملاً محدداً في النباتات المعرضة لمستويات تحت قاتلة من الملوحة. هذا التأثير المعلوماتي يوضح إمكانية تخفيض تثبيط النمو عند النباتات المعرضة لمستويات تحت مميتة من الملوحة بالتطبيق الخارجي للهرمونات، وليست الهرمونات وحدها معنية بتخفيف الآثار السلبية للملوحة عند النباتات، بل هناك مركبات أخرى يظن الباحثون أنها تؤثر بقوة في هذا المجال وهي البولي أمينات، وهي مركبات أليفاتية ذات وزن جزيئي صغير وأكثرها تردداً في الخلايا النباتية هي ثنائي الأمين ( Putrescine )، ثلاثي الأمين ( Spermidine)، ورباعي الأمين ( Spermine). وقد صنفت حديثاً كإحدى عائلات من منظمات النمو، إلا أن الجدل ما زال قائماً حول هذا الموضوع. تتميز البولي أمينات في الـ pH الفيزيولوجية بشحنة موجبة مما يجعلها قادرة على الارتباط مع الجزيئات الخلوية ذات الوزن الجزيئي الكبير والشحنة السالبة مثل الفوسفوليبيدات الموجودة في الغشاء الخلوي مما يؤدي إلى استقرار الغشاء الخلوي وتغير نفاذيته للأيونات والأملاح مثل تخفيض طرح البيتاسيانين من أقراص الشوندر (Naik and Srivastsva, 1978). بالإضافة إلى تأثيرات فيزيولوجية أخرى مثل إزالة سكون الدرنات، التحريض الزهري، إنتاج البذور (Evans and Malberg, 1989)، وهي ضرورية لاستكمال الانقسام الخلوي في بعض خلايا النباتات وذلك لكونها ضرورية لتناسخ الـ DNA، وتؤثر في تأخير الشيخوخة حيث تحمي الأحماض النووية والأغشية الخلوية من الهدم الأنزيمي وذلك بتثبيط تهدم الكلوروفيل (Evans and Malberg, 1989). تتراكم البولي أمينات في جسم النبات عند حصول أي إجهاد بيئي مثل نقص العناصر، الجفاف، الملوحة أو غيرها (Galston and Kaursawhney,1990 ). وقد استخدم التطبيق الخارجي للبولي أمينات خاصة الـ Putrescine (Put) في تخفيض الآثار السلبية للملوحة ولا سيما في نباتات الرز (Krishnamurthy, 1991، Prakash and Prathapasenan, 1989 )، نبات الخردل (Mirsha and Sharma,1994). أهمية البحث وأهدافه: يعتبر تخفيف تأثير ملوحة محلول التربة أو ماء الري في نمو النباتات مسألة بالغة الأهمية، حيث يمكن استثمار المناطق التي تحتوي مياه الري فيها على نسب متفاوتة من الأملاح المعدنية في الزراعة. وقد أثبتت بعض الدراسات تأثيراً إيجابياً لبعض الهرمونات النباتية والبولي أمينات في تخفيف أثر الملوحة. لذا فقد هدف هذا البحث لاختبار إمكانية تحسين نمو نباتات البازلاء بوساطة التطبيق الخارجي لأحد البولي أمينات وهو ثنائي الأمين Putrescine (Put) وتأثير ذلك في محتواها من العناصر المعدنية (K+, Na+, Cl- ) في ظروف ملوحة مياه الري. مواد وطرق العمل: تم تنفيذ التجربة في العام 2002- 2003 في كلية الزراعة – جامعة تشرين، حيث زرعت بذور البازلاء (Pisum sativum) صنف 244 ومصدرها إيكاردا، في أصص بلاستيكية يحوي كل منها 6 كغ من خلطة ترابية زراعية (تربة، رمل، سماد عضوي)، وضع في كل أصيص 5 بذور من البازلاء على عمق 5 سم من سطح التربة. استخدم في التجربة مستويان من ملوحة ماء الري: - ماء صنبور عادي ( ماء عذب: C) ذو ناقلية كهربائية (EC = 0.323 ميللموز/سم ) استخدم كشاهد. - ماء بحر ممدد ذو ناقلية كهربائية (EC) قدرها 8.3 ميللموز/سم. ( يعد ماء البحر الممدد كمحلول غذائي متوازن متوفر بدون كلفة). استخدم ثنائي الأمين Putrescine (Put) بتركيز ( 0.1mM )، وقد أضيف إلى النباتات بطريقتين: 1) رشاً على الأوراق ورمز للمعاملة بالرمز (L). 2) مع محلول ماء الري ورمز للمعاملة بالرمز (R). احتوت التجربة على 6 معاملات بمعدل 5 مكررات لكل منها وكانت على الشكل التالي: C: نباتات مروية بماء عادي (شاهد). S: نباتات مروية بماء مالح (شاهد). CP(L): نباتات مروية بماء عادي ومعاملة الـ Putrescine عن طريق الأوراق. CP(R): نباتات مروية بماء عادي ومعاملة الـ Putrescine عن طريق الجذور. SP(L): نباتات مروية بماء مالح ومعاملة الـ Putrescine عن طريق الأوراق. SP(R): نباتات مروية بماء مالح ومعاملة الـ Putrescine عن طريق الجذور. رويت الأصص بالماء العادي حتى بلغ ارتفاع النباتات حوالي 10 سم حيث تم تفريدها إلى نباتين في كل أصيص، بعد ذلك تمت معاملة النباتات بالـ Putrescine 4 مرات ( كل أسبوعين مرة) وريها بالماء العادي أو المالح حسب المعاملة. وزعت الأصص التي يبلغ عددها 30 أصيصاً في موقع التجربة بطريقة التوزيع العشوائي الكامل ووضعت في مكان محمي من مياه الأمطار وذو إضاءة جيدة ودرجات حرارة مماثلة لدرجة الحرارة في الوسط الخارجي. تمت دراسة بعض الخواص الفيزيائية والكيميائية للتربة المستخدمة وفق النتائج المدونة في الجدول (1): جدول (1) بعض الخواص الفيزيائية والكيميائية للتربة المستخدمة في الزراعة. قوام التربة % رمل سلت طين نسبة المادة العضوية pH EC 47 21 32 2 7.4 0.238 تم تسجيل متوسط عدد الأوراق، طول النباتات، عدد القرون، عدد البذور، وزن النبات ، وزن القرون، ووزن البذور الجاف، ثم طحنت الأجزاء النباتية لتقدير تركيز كل من الـ K، Na، Cl فيها. تم تقدير تركيز الكلور في المادة النباتية بطريقة المعايرة، وتقدير تركيز كل من البوتاسيوم والصوديوم بطريقة جهاز اللهب. جرى تحليل النتائج إحصائياً حسب برنامج SPSS، كما تم حساب المتوسطات والخطأ المعياري لكل معاملة عن طريق برنامج الـ Excel. النتائج: 1- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في الوزن الجاف لنباتات البازلاء في ظروف ملوحة ماء الري: يوضح الشكل (1) أن الري بالماء المالح قد أدى إلى انخفاض معنوي في وزن النبات الجاف مقارنة بالمعاملات المروية بالماء العادي (C,CPL,CPR)، ولم يلاحظ أي تأثير لطريقة استخدام الـ Putrescine سواء أضيف رشاً على الأوراق (SPL) أو عن طريق الري (SPR). شكل (1) تأثير المعاملة بالـ Putrescine في وزن النبات الجاف في ظروف ملوحة ماء الري ± SE أمّا في ظروف الري بالماء العادي، فقد ازداد متوسط وزن النبات الجاف لكن بشكل غير معنوي عند إضافة الـ Put عن طريق الجذور (CPR ) في حين لم يكن لمعاملة الأوراق ( CPL) به تأثير واضح. 2- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في متوسط عدد القرون والبذور في ظروف ملوحة ماء الري: لم يؤثر ري النباتات بالماء المالح على متوسط عدد القرون شكل ( 2) مقارنة بالمعاملات المروية بالماء العادي (C,CPL,CPR )، وقد زادت المعاملة بالـ Put سواء أضيف عن طريق الأوراق (CPL) أو الجذور (CPR) عدد القرون في ظروف الري بالماء العادي والمالح إلا أن هذه الزيادة لم تكن معنوية. شكل (2) تأثير المعاملة بالـ Putrescine (Put) في متوسط عدد القرون والبذور في ظروف ملوحة ماء الري ± SE أما بالنسبة لعدد البذور، فيتبين من الشكل (2) أن ري النباتات بالماء المالح لم يخفض متوسط عدد البذور في غياب المعاملة بالـ Put (S ) أو عند إضافته عن طريق الجذور (SPR)، في حين انخفض هذا العدد عند إضافته عن طريق الأوراق (SPL) . أما عند ري النباتات بالماء العادي فقد أدت إضافة الـ Put عن طريق الجذور إلى زيادة غير معنوية في عدد البذور ولم يكن لإضافته عن طريق الأوراق أي تأثير. 3- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في متوسط وزن القرون والبذور الجاف في ظروف ملوحة ماء الري: أدى الري بالماء المالح إلى انخفاض معنوي في وزن القرون الجاف في النباتات المعاملة وغير المعاملة بالـ Put مقارنة بالمعاملات المروية بالماء العادي (C, CPL, CPR)، ولم يكن لإضافة الـ Put عن طريق الجذور (SPR ) أي تأثير مقارنة بالنباتات غير المعاملة (S)، في حين أن إضافته عن طريق الأوراق (SPL) خفضت متوسط وزن القرون لكن بشكل غير معنوي (شكل 3). شكل (3) تأثير المعاملة بالـ Putrescine (Put) في متوسط وزن القرون والبذور الجاف في ظروف ملوحة ماء الري ± SE عند ري النباتات بالماء العادي أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الجذور (CPR) أو الأوراق (CPL) إلى زيادة غير معنوية في متوسط وزن القرون الجافة. وقد خفض الري بالماء المالح وزن البذور الجافة في كل المعاملات بشكل معنوي مقارنة بالشاهد المروي بالماء العادي (C)، وكان الانخفاض أكبر عند معاملة النباتات بالـ Put عن طريق الأوراق. كذلك أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الجذور أو الأوراق إلى خفض وزن البذور الجاف عند الري بالماء العادي. 4- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في متوسط وزن الجذور الجاف في ظروف ملوحة ماء الري: يوضح الشكل (4) انخفاضاً معنوياً في وزن الجذور الجافة عند ري النباتات بالماء المالح سواء أكانت النباتات معاملة بالـ Put أم لا، ولم تؤد المعاملة بالـ Put إلى تحسين وزن الجذور الجافة في هذه الظروف. أما عند ري النباتات بالماء العادي، فقد أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الأوراق إلى زيادة معنوية في وزن الجذور الجاف، في حين لم تكن الزيادة الناتجة عن المعاملة عن طريق الجذور معنوية. شكل (4) تأثير المعاملة بالـ Putrescine (Put) في متوسط وزن الجذور الجاف في ظروف ملوحة ماء الري ± SE 5- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في محتوى الـكلور ( Cl ) في فروع وقرون وجذور نباتات البازلاء في ظروف ملوحة ماء الري: يوضح الجدول (2) أن معاملة نباتات البازلاء بالـ Put عن طريق رش الأوراق كانت قد أدت إلى انخفاض طفيف في محتوى المجموع الخضري من الكلور عند ري النباتات بالماء العادي ، في حين أن إضافته عن طريق الجذور لم يكن لها أي تأثير. أما عند ري النباتات بالماء المالح، فقد ارتفع محتوى النباتات من الكلور ، وقد أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الأوراق إلى ارتفاع طفيف في محتوى الكلور في حين أن المعاملة عن طريق الجذور قد خفضته لكن بشكل غير معنوي. أما في الجذور، فقد أدت المعاملة بالـ Put إلى انخفاض محتوى الكلور سواء أكانت المعاملة عن طريق الأوراق أم الجذور عند الري بالماء العادي والمالح لكن بشكل غير معنوي. جدول (2) تأثير المعاملة بالـ Put في محتوى الكلور بالـ مغ / غ من المادة الجافة لكل من المجموع الخضري (الفروع)، القرون والجذور ± SE العضو النباتي SPL SPR S CPL CPR C الفروع 120.7± 5.4 130± 6.0 125.26± 7.2 68.6 ± 4.9 64.7 ± 4.9 68.7 ± 6.8 الجذور 38.3 ± 4.9 39.4 ± 3.5 41.9 ± 3.2 31.1 ± 3.0 29.9 ± 2.3 36.3 ± 3.5 القرون 40.7 ± 4.3 43.4 ± 3.6 47.4 ± 5.2 20.7 ± 2.7 19.4 ± 1.3 14.1 ± 0.7 LSD5% 16.78 للمجموع الخضري، 7.8 للجذور، 8.78 للقرون كما يوضح الجدول (2) أيضاً أن معاملة نباتات البازلاء بالـ Put برش الأوراق أو الري قد زادت محتوى القرون من الكلور عند ري النباتات بالماء العادي، في حين أدت هذه المعاملة إلى انخفاض محتوى النباتات من الكلور عند ريّها بالماء المالح لكن بشكل غير معنوي. 6- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في محتوى الـبوتاسيوم ( K ) في فروع وقرون وجذور نباتات البازلاء في ظروف ملوحة ماء الري: يشير الجدول (3) إلى أن ري النباتات بالماء المالح لم يؤد إلى خفض محتواها من الـ K ، وقد أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الجذور أو الأوراق إلى زيادة محتوى الـ K لكن بشكل غير معنوي عند ري النباتات بالماء العادي. ولم يكن للمعاملة بالـ Put أيضاً تأثير معنوي في محتوى الـ K عند ري النباتات بالماء المالح. جدول (3) تأثير المعاملة بالـ Put في محتوى البوتاسيوم بالـ مغ / غ من المادة الجافة لكل من المجموع الخضري (الفروع)، القرون والجذور ± SE العضو النباتي SPL SPR S CPL CPR C الفروع 73.0 ± 5 63.4 ± 4.4 71.3 ± 3.4 67.2 ± 6.1 72.0 ± 4.5 57.5 ± 3.4 الجذور 9.9 ± 1.1 12.0 ± 0.8 11.5 ± 0.6 14.8 ± 0.9 18.1 ± 1.2 21.3 ± 0.5 القرون 25.4 ± 1.2 26.8 ± 0.6 23.3 ± 0.9 25.0 ± 1 23.6± 0.4 24.3 ± 0.7 LSD5% 14.84 للمجموع الخضري، 2.35 للجذور، 2.28 للقرون كما أدّى ري النباتات بالماء المالح إلى خفض محتوى الجذور من الـ K بشكل معنوي، ولم يكن للمعاملة بالـ Put سواء عن طريق الجذور أو الأوراق تأثير معنوي في هذا المحتوى عند ري النباتات بالماء المالح. أمّا عند ري النباتات بالماء العادي، فقد أدت المعاملة بالـ Put برش الأوراق أو الري إلى انخفاض معنوي في محتوى الـ K . كذلك يوضح الجدول (3) أن الري بالماء المالح لم يؤثر في محتوى القرون من الـ K ، وقد أدت المعاملة بالـ Put عن طريق رش الأوراق إلى زيادة معنوية في محتوى القرون من الـ K ، ولكن لم تكن الزيادة معنوية عند إضافته عن طريق الجذور. في حين لم تؤد المعاملة بالـ Put سواء عن طريق الأوراق أو الجذور عند الري بالماء العادي إلى أي تأثير معنوي في محتوى الـ K . 7- تأثير المعاملة بالـ Putrescine في تركيز الـصوديوم ( + Na) في فروع وقرون وجذور نباتات البازلاء في ظروف ملوحة ماء الري: جدول (4) تأثير المعاملة بالـ Put في تركيز الصوديوم بالـ مغ / غ من المادة الجافة لكل من المجموع الخضري (الفروع)، القرون والجذور ± SE العضو النباتي SPL SPR S CPL CPR C الفروع 219.7 ± 13.2 207.6 ± 8 229.9± 15.1 133.3± 10.5 139.9± 11.2 137.4± 5.6 الجذور 153.4± 7.6 141.4±14.7 141.6 ± 8.7 84.0 ± 4.8 106.6± 5.1 95.2± 6.8 القرون 107.6 ± 6.6 107.4 ± 6.3 103.1± 10.2 81.5 ± 3.13 91.3 ± 1.1 87.2 ± 5.6 LSD5% 28.9 للمجموع الخضري، 82.17 للجذور، 20.26 للقرون يوضح الجدول (4) أن ري النباتات بالماء المالح قد أدى إلى ارتفاع محتواها من الـ Na بشكل معنوي. وقد أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الجذور أو الأوراق إلى انخفاض محتوى الـ Na لكن بشكل غير معنوي عند ري النباتات بالماء المالح، في حين لم يكن له تأثير واضح عند ري النباتات بالماء العادي. كما أدت المعاملة بالـ Put عن طريق الأوراق إلى انخفاض في محتوى الجذور من الـ Na في حين أدت إضافته عن طريق الجذور إلى رفع هذا المحتوى، لكن هذه التغيرات في محتوى الـ Na لم تكن معنوية. أما عند ري النباتات بالماء المالح، فلم يكن للمعاملة بالـ Put عن طريق الجذور أي تأثير في محتوى الـ Na في حين ارتفع هذا المحتوى بشكل غير معنوي عند تطبيق الـ Put عن طريق الأوراق. فيما يتعلق بمحتوى الـ Na في القرون، فإن الجدول (4) يوضح أن ري النباتات بالماء المالح لم تؤد إلى ارتفاع محتوى الـ Na في القرون بشكل معنوي. كما لم تؤد المعاملة بالـ Put إلى تغيرات معنوية في محتوى القرون من الـ Na سواء تمت المعاملة عن طريق الأوراق أو الجذور. المناقـشـة: لقد أدى ري نباتات البازلاء بالماء المالح إلى انخفاض معنوي في متوسط طول النبات، وزنه الجاف، عدد البذور ووزنها، وزن القرون وكذلك وزن الجذور الجافة في حين لم يتأثر متوسط عدد القرون نتيجة ذلك. وكان السائد فيما مضى الاعتقاد بأن هذا الانخفاض في معدل النمو وإنتاجية النبات هو نتيجة طبيعية لتأثيرات الإجهاد الملحي، حيث إنه من المعروف أن ارتفاع مستوى الملوحة في ماء الري يزيد الضغط الإسموزي لمحلول التربة ويصبح جهد الماء منخفضاً وبالتالي يصبح الماء المتاح قليلاً نتيجة ارتباط ماء التربة بالأملاح المنحلة بقوى إسموزية عالية (Marschner, 1986 ). كما كانت الدراسات السابقة تشير إلى أن ارتفاع مستوى الملوحة يؤدي إلى انخفاض معدل تمثيل البروتين في الأوراق نتيجة لنقص الماء أو لفرط الأيونات (Frota and Tuker, 1978)، كذلك زيادة معدل تنفس الجذور وبالتالي تتطلب كمية أكبر من الكربوهيدرات لتحافظ على معدل التنفس بوجود الملوحة ( Schwarz and Gal, 1981)، انخفاض محتوى الكلوروفيل في وحدة المساحة (Robenson et al., 1983)، أو انخفاض معدل التمثيل الضوئي نتيجة انخفاض معدل تمثيل CO2 في وحدة المساحة الورقية (Marschner, 1986). إلا أن الدراسات الحالية تشير كما ذكرنا سابقاً إلى أن انخفاض النمو الناتج عن تطبيق الملوحة يمكن أن يعود بشكل رئيس إلى رسائل هرمونية ترسل من قبل جذور النباتات التي تعتبر مريستيماتها المصدر الرئيس لمنظمات النمو في النبات. وبالرغم من أن المعاملة بالـ Putrescine في ظروف الري بالماء العادي أو المالح لم تصاحبها تغيرات معنوية في نمو النباتات، إثمارها أو محتواها من العناصر المعدنية لكلا طريقتي الإضافة (عن طريق الأوراق أو الجذور) فقد يعود ذلك إلى اضطرابات ناتجة عن تغير التوازن الهرموني الذي يستطيع تحريض اضطرابات في التطورات الاستقلابية كامتصاص الأيونات، التمثيل الضوئي، نقل منتجات التمثيل الضوئي أو التحول إلى الطور الإنتاجي، وهذا لا يعني أن الملوحة لا تسبب اضطراباً مباشراً لاستقلاب النباتات خاصة التي تتعرض لتراكيز عالية من الملوحة، وهذا يفسر إمكانية تخفيف تثبيط النمو بواسطة الإضافة الخارجية للهرمونات (Amzllag, 1997). إن غياب التأثير المعنوي للمعاملة بالـ Put في نمو النباتات وإنتاجها قد يكون ناتجاً عن خصوصية التأثير في نباتات أحادية الفلقة أكثر من ثنائية الفلقة، إذ أظهرت دراسة (Prakash and Prathapasenan, 1988 ) تحسناً في نمو نباتات الأرز نتيجة المعاملة بالـ Put في ظروف الملوحة، كما أشار (Chattopadhayay et al., 2002) إلى تحسن نمو بادرات الرز نتيجة المعاملة بثلاثي الأمين Spermidine ورباعي الأمين Spermine في ظروف الملوحة أيضاً. بالمقابل، فقد أظهر (Mirza and Bagni, 1991) أن المعاملة بتراكيز منخفضة من الـ Put قد نشطت إنبات بذور Arabidopsis thaliana لكن التراكيز العالية كان لها تأثير مثبط. كذلك فقد أشارت أبحاث (Suleiman et al., 2002) إلى زيادة غير معنوية في نمو نباتات السبانخ المعاملة بالـ Put والبولي أمينات الأخرى. وربما يكون محتوى هذه النباتات الداخلي من البولي أمينات مختلفاً عن النباتات الأخرى، فقد أوضح (Tiburcio et al., 1986) أن نباتات التبغ، الفليفلة، الداتورا واللوبياء تستجيب للإجهاد الأسموزي بشكل معاكس لأحاديات الفلقة، كما أشار (Krishnamurthy and Bhagwat, 1989) إلى أن إجهاد الملوحة يزيد محتوى الـ Put والبولي أمينات الأخرى في تسعة أنواع مزروعة من الأرز. وأوضح (Sally et al., 1991) وجود تراكم للـ Put والبولي أمينات الأخرى في أوراق نباتات القمح المعرضة للمانيتول. أما (Erdi et al., 1990) فقد بين أن التراكم الأعلى للـ Put في أوراق نباتات القمح المعرضة لإجهاد الملوحة والجفاف تكون في الأنواع المتحملة لهذه الإجهادات. أما في نباتات البازلاء موضوع هذا البحث، فمن الصعب معرفة ما إذا كان الإجهاد الملحي قد زاد من محتوى الـ Put الداخلي وبالتالي فإن التطبيق الخارجي له لم يكن ذا فائدة في تخفيف تأثير الملوحة، أو أن هذه النباتات غير حساسة للمعاملة بالـ Put أو البولي أمينات الأخرى في ظروف الري بمياه عذبة أو مالحة. وقد يكون ضعف تأثير الـ Put في نمو نباتات البازلاء ناتجاً عن قلة تأثيره في امتصاص الأيونات المعدنية وتراكمها في مختلف أجزاء النبات (مجموع خضري، قرون، بذور، جذور)، حيث أشارت أبحاث ( akash and Prathapasenan, 1988) إلى أن معاملة أوراق نباتات الأرز بالـ Put أدت إلى انخفاض امتصاص الـ Na والـ Cl وارتفاع محتواها من الـ K مما انعكس إيجاباً على تحسن نمو النباتات في ظروف الملوحة، وهذا ما لم نلاحظه في نباتات البازلاء، إذ أن الزيادة في محتوى النباتات من الـ K لم تكن معنوية وكذلك الزيادة في نمو النباتات. في النهاية، يمكن القول إن تطبيق الـ Put خارجياً سواء أكان رشاً على الأوراق أم عن طريق الجذور لم يحسن نمو نباتات البازلاء وإنتاجيتها بشكل معنوي في ظروف الري بالماء العادي أو المالح، لذلك يجب اختبار مركبات هرمونية أخرى أو غيرها للتوصل إلى إمكانية تخفيف أثر الملوحة في نمو النباتات. المراجع: 1. AMZALLAG, N.- Tolerance to Salinity in Plants .New Concepts for Old Problem. in Strategies for Improving Salt Tolerance in Higher Plants. Oxford of IBH Publishing Co. USA. 1997, pp.1-24. 2. CHTTOPADHAYAYA, M.K., TIWARI, B.S., CHATTOPADHAY, G., BOSE, A, SENGUPTA, D.N., and GHOH, B.- Protective Role of Exogenous Polyamines on Salinity – Stressed Rice (Oriza sativa) Plants. Physiologia Plantarum 116: 2002, pp. 192-199. 3. DAVIS< W.J. and ZHANG, J.- Root Signal and Regulation of Growth and Development of Plants in Drying Soil. Ann. Rev. Plant Physiol. 42: 1991, pp. 55-73. 4. ERDI, L., TRIVED, S., TAKEDA, K. and MATSUMOTO, H.- Effect pf Osmotic and Salt Stresses on Accumulation of Polyamines in Leaf Segments from Wheat Varieties Differing in Salt and Drought Tolerance. Plant Physiol. Vol. 137: 1990, pp. 165-168. 5. EVANS, P.T., and MALBERG, R.L- Do Polyamines Have Roles in Plant Development ? Ann. Review of Plant physiology and Plant Molecular Biology. 40: 1989, pp. 235-269. 6. FROTA, J.N. and TUKER, T.C.- Salt and Water Stress Influence Nitrogen ****bolism in Red Kidney Bean. Soil Sci. Soc. Am. J. 42: 4978, pp. 743-746. 7. GALSTON, A.W. and KAURSAWHNEY,R>- Polyamines in Plant Physiology. Plant Physiol. 94: 1990, pp. 406-410. 8. GOWING, D.J., DAVIES, W.J. and JONES, H.G.- A Positive Root- Sourced Signal as an Indicator of Soil Drying in Appel, Malus x Domedtica Borkh. J. Exp. Bot., 42: 1990, pp. 1535-1540. 9. . GOWING, D.J., DAVIES, W.J., TREJO, C.L. and JONES, H.G.- Xylem- Transported Chemicals and The Regulation of Plant Growth and Physiology. Philltrans Royal Soc.Lond. 341: 1993, pp. 41-47. 10. ITAI, C. and BIRNBAUM, H.- Synthesis of Plant Growth Regulators by Roots. In "Plant Root, The Hidden Half " ( Waisel, Y. ****, A., Kafkafi, U. Eds.).( M. Dekker Inc: New York) 1991, pp. 163-177. 11. KEFU, Z., MUNNS, R. and KING, R.W.- Abscissic Acid Levels in NaCl- Treated Barley, Cotton and Salt Bush.Aust. J. Plant Physiol. 18: 1991, pp. 17-24. 12. KRISHNAMURTHY, R. and BHAGWAT, K.A.- Polyamines as Modolators of Salt Tolerance in Rice Cultivars. Plant Physiol. 91: 1989, pp.500-504. 13. LAUTER, D.J., MEIRI, A. and SHUALI, M.- Isoosmotic Regulation of Cotton and Peanut at Saline Concentration of K and Na. Plant Physiol. 87: 1988, pp. 911-916. 14. MARSCHNER< H.- Mineral Nutrition of Higher Plants.Institute of Plant Nutrition. University of Hohen Heim. Germany. 15. MASS, E.V.- Salt Tolerance of Plants. Applied Agricultural Research. Vol. 1, No.1: 1986, pp. 12-26. 16. MATHEWS, M.A., VAN VOKENBURGH,, E. and BOYER, J.S- Acclimation of Leaf Growth to Low Water Potential in Sunflower. Plant Cell Env. 7: 1984, pp. 199-205. 17. MIRSHA, S.N. and SHRMA, I.- Putrescinne as Growth Inducer and as Source of Nitrogen for Mustard Seedling Under Sodium Chloride Salinity. Indian Journal of Experimental Botany. Vol.32: 1994, pp. 916-918. 18. MIRZA, J.I. and BAGNI, N.- Effects of exogenous polyaminens and difluorometylornitine on seed germination and root growth of Arabidopsis thaliana. Plant Growth Regulation 10: 1991, 168-168. 19. MUNNS, R., GREENWAY, H., DELNE< R. and GIBBS, J.- Ion Concentration and Carbohydrate Status of The Elongating Leaf Tissus of Hordium Vulgaris Growing at High External NaCl. II. Cause of The Growth Reduction. J. Exp. Bot. 33: 1982, pp. 574-583. 20. MUNNS, R. and SHRPE, R.E.- Involvement of Abscisic Acid in Controlling Plant Growth in Soil of Low Water Potential. Aust. J. Plant Physiol, 20: 1993, pp. 425-437. 21. NAIK, B.I. and SRIVASTAVA, S.K.- Effect of Polyamines on tissue Permeability. Phytochemistry. Vol. 17: pp. 1885-1887. 22. POLJAKFF-MOYBER, R. and LERNER, H.R.- Plants in Saline environments. Hand Book of Plant and Crop Stress (Ed. Pessarkali,M) Marcel-Dekker Inc. New York, 1993, pp. 65-96. 23. PRAKASH, L. and PRATHAPASENAN, G.- Effect of NaCl Salinity and Putrescine on Shoot Growth, Tissue Incorporation and Yield of Rice (Oryza sativa. L. Var. Gr-3). J. Agronomy & Crop Science. 160: 1988, pp. 325-334. 24. PRAKASH, L. and PRATHAPASENAN, G.- Interactive Effect of NaCl Salinity and Putrescine on Shoot Growth and Activity of IAA Oxidase, Invertase and Amylase of Rice (Oryza sativa L.Var. GR-3) Biochem. Physiol. Pflanzen 184: 1989, 69-78. 25. ROBENSON, S.P., DOWNTON, W.J.S. and MILLHOUSE, T.A.- Photosynthesis and Ion ******* of Leaves and Isolated Chloroplast of Salt- Stressed Spinach. Plant Physiol., 73: 1983, pp. 238-242. 26. SALLY, A. FOSTER and DAIE, R. WALTERS- Polyamine Concentration and Arginine Decarboxylase Activity in Wheat Exposed to Osmotic Stress. Physiologia Plantarum. 82, 1991, 185-190. Copenhagen. 27. SCHWARZ, M. and GAL. J.- Mantenance Respiration and Carbon Balance of Plants at Low Levels of Sodium Chloride Salinity. J. Exp. Bot. 32, 1981, pp. 933-941. 28. SULEIMAN, S., WILSON, C. and GRIEVE, C.M. – Effect of Salinity and Plant Nutrition. Vol. 25, No. 12: 2002, pp. 2705-2717. Exogenously Applied Polyamines on Growth and Ion Relation in Spinach. Journal of 29. TIBURCIO, AF., MASDEU, M.A., DUMORTIER, FM. and GALSTON, A.W.- Polyamine ****bolism and Osmotic Stress. 1. Relation to Protoplast Viability.Plant Physiol. 82: 1986, pp. 369-374. 30. WOLF, O., JESCHKE, W.D. and HARTUNG, W.- Long Distance Transport of Abscissic Acid in NaCl- Treated Intact Plant of Lupinus Albus. J. Exp. Bot., 41: 1990, pp. 593-600. |
|
|
18-12-07, 03:21 AM
|
#2 |
|
مراقب منتديات في آي بي العامة
|
مشكور اخوي ميهاربا |
|
|
|
21-12-07, 01:11 AM
|
#3 |
|
من كبار الشخصيات
 |
مع اني مافهمت شي بس 
|
|
|
|
24-12-07, 02:33 PM
|
#4 |
|
( متسوق جديد )
|
انا داري انكم ماراح تفهمون شي عشان كذا كتبت ممنوع الدخول بس كنت اجرب كيف انزل موضوع جديد واقرب شي لقيته بحث محفوظ بالوورد قلت اجرب |
|
|
|
25-12-07, 08:25 AM
|
#5 |
|
( متسوق جديد )
|
هههههههههههههههههههههههههههههه أضحك الله سنك .. سبحان الله .. أجل إنت مثلي .. أنا دخلت أجرب طريقة الدخول للموضوع 
|
|
|
|
26-12-07, 01:56 PM
|
#6 |
|
( متسوق جديد )
|
مشكووور عالمرووور |
|
|
|
02-01-08, 04:36 AM
|
#7 |
|
( تاجر )
|
مشكور وما قصرت |
|
|
 |
| العلامات المرجعية |
| يتصفح الموضوع حالياً : 1 (0 عضو و 1 ضيف) | |
| أدوات الموضوع | |
| انواع عرض الموضوع | |
|
|
المواضيع المتشابهه
|
||||
| الموضوع | كاتب الموضوع | المنتدى | مشاركات | آخر مشاركة |
| أصـر على التدخين أثناء الرحلةمن القريات لجده رغم التنبيه عليه أن ذلك ممنوع | al garib | المنتدى العام | 2 | 21-10-09 10:02 AM |
| أصـر على التدخين أثناء الرحلةمن القريات لجده رغم التنبيه عليه أن ذلك ممنوع | al garib | المنتدى العام | 5 | 21-10-09 10:02 AM |
| للمتمييزين فقط ( اصحاب القلوب الضعيفة ممنوع الدخول )!!!! | sllooo | ارقام مميزه من شركة الاتصالات السعودية | 3 | 05-04-08 04:37 PM |
العرض العادي
